Главное меню
Реклама

`

Микоризация: мифы и реальность

В последнее время все больше производителей растениеводческой продукции слышат о микоризных препаратах. На рынке Украины начали появляться микоризные инокулянты зарубежного и отечественного производства. Причем по их поводу можно слышать самые разные мнения — от универсальности таких препаратов до полной их бесполезности. Попробуем разобраться в этом вопросе.

Микориза (греч. μύκης — гриб и ρίζα — корень) (грибокорень) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Это явление было описано в 1879–1881 гг. Ф. М. Каменским. Термин «микориза» ввел в 1885 г. Альберт Бернхард Франк.
Известны три типа микоризы: эктотрофная, эндотрофная и эктоэндотрофная. Эктотрофная возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня. На поверх­ности корня такая микориза выражена слабо, ведь основная часть гриба находится внутри. В клетках корня могут образовываться скопления гиф в виде клубков. Кроме того, гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами. Соответственно, эктоэндотрофная микориза сочетает в себе признаки двух предыдущих. Возможен также переход между экто- и эндомикоризой. Согласно другим, более совершенным классификациям существует 5 или даже 7 типов микоризы (см. рисунок).
Эктомикориза, которую образуют, в част­ности, виды грибов отделов Базиди­о­ми­ко­то­вые и Аскомикотовые (например, виды трюфеля), характерна для древесных по­род, кустарников и незначительного ко­ли­чес­тва видов травянистых растений. На­и­больший интерес для овощеводства может пред­ставлять эндомикориза, поскольку имен­но представители отдела Гло­ме­ро­ми­ко­товые, в частности рода Гломус, об­ра­зу­ют эндотрофную арбускулярную микоризу (АМ) с большинством травянистых рас­те­ний.
Круг растений — потенциальных симби­о­нтов АМ чрезвычайно широк, и бла­годаря этому появилось часто ци­ти­ру­е­мое утверждение, что «симбиоз рас­про­стра­нен столь повсеместно, что легче пе­ре­чис­лить семейства растений, в которых он не встречается, чем составить список тех, для которых он показан».
Представители большинства семейств цветковых растений образуют арбускулярные микоризы. С другой стороны, некоторые растения стабильно не вступают в микоризные симбиозы какого бы то ни было типа. Можно сделать заключение, что грибная колонизация не характерна для нескольких крупных семейств, включая Маревые (столовая свекла, мангольд, шпинат), Капустные (все виды капуст, редис, горчица, хрен), Гречишные (ревень), Гвоздичные, Ситниковые, Протейные. Но даже среди них иногда наблюдается колонизация корней, варьирующая от формирования арбускул до разрозненных гиф.
Почти с равной частотой можно обнаружить данные об арбускулярных микоризах для дву- и однодольных. Однако к настоящему времени изучены только около 3% видов растений, и знания о микоризном статусе некоторых таксонов до сих пор очень скудны. Тем не менее, чем больше изучается этот вопрос, тем выше число микоризообразующих видов. Во многих случаях для видов описано и микоризное, и безмикоризное состояние. Причин отсутствия колонизации у потенциально микоризных видов может быть множество — например, отсутствие инокулюма совместимого вида гриба в данном местообитании или условия окружающей среды, такие как обилие питательных веществ, низкие температуры или затопление, а также сезонная специфика развития гриба в корневой системе.

Значение микоризы

Каким же может быть практическое значение микоризы при выращивании овощных культур? В эволюционном аспекте микоризные окончания, а не корни сами по себе были основными органами поглощения питательных веществ у наземных растений. Опытами последних лет полностью подтверждены ранние представления о том, что самые первые наземные рас­тения, не имевшие настоящей корневой системы, были заселены мицелиальными грибами, формировавшими арбускулы, очень сходные со структурами современных арбускулярных микориз.
Исторически самые древние ассоциации грибов с растениями — микоризы. Первая из них найдена в отложениях древнейших наземных растений ринофитов. Что же получили растения от такого содружества? Прежде всего, улучшилось корневое питание, по­скольку увеличился объем почвы, охватываемой всасывающей поверхно­стью. Радиус грибной гифы на два порядка меньше радиуса корневого волоска, поэтому поверхность корня на единицу объема в 100 раз меньше поверхности гифы, т. е. для продуцирования одинаковой всасывающей зоны растению требуется в 100 раз больше материала, чем грибу.
Растения без АМ в лабораторных опытах потребляют в несколько раз меньше фосфора, значительно меньше калия, железа, цинка и других элементов, хуже обеспечиваются водой. Взаимосвязь между развитием арбускулярных микориз и усилением роста растения-хозяина впервые была установлена при изучении колонизации и образования клубеньков у большого количества видов из семейства Бобовые. Колонизация важна как для роста растения, так и для образования клубеньков. У многих растений она сопровождается заметной стимуляцией роста.
Развитие АМ корней и их влияние на рост растения активнее в почвах с низким или несбалансированным уровнем питательных веществ. Экспериментально доказано, что АМ корни более эффективно поглощают элементы питания в пересчете на единицу дли­ны, чем неколонизированные. Большинство данных, свидетельствующих об этом, получены в горшечных экспериментах, выполненных с растениями, восприимчивыми к АМ,  при заданных условиях в теплице или камере для выращивания растений, но некоторые полевые исследования дали сходные результаты.
Наиболее сильно образование АМ влияет на фосфорное питание. Фосфор не только необходим обоим симбионтам в относительно больших количествах. Он, к тому же, малоподвижен в почве и встречается в почвенном растворе в очень низких концентрациях, быстро переходя в нерастворимые соединения фосфата железа, алюминия или кальция либо иммобилизуясь микробной биомассой. Когда доступность фосфора низкая, немикоризные корневые системы могут оказаться неспособны эффективно поглощать этот элемент, у растений возникает дефицит фосфора, и они растут слабо.
АМ колонизация и поглощение фосфора приводят к снятию стресса и усилению роста растений. Это хорошо известный микоризный ростовой ответ (эффект «большого и маленького растения»), который был продемонстрирован на большом количестве видов. Помимо увеличения скорости роста, у растений, восприимчивыми к АМ, иногда более высокая концентрация фосфора в тканях, чем у немикоризных, выращенных в почве с аналогичным содержанием фосфора, и более низкое отношение общего веса растения к корневой системе.
Когда количество фосфора в почве возрастает, усиление роста восприимчивых растений в ответ на АМ колонизацию снижается. Поэтому если имеется достаточное для поддержания максимального роста немикоризных растений количество доступного фосфора, колонизированные растения могут расти слабее, чем немикоризные. Это указывает на то, что существует тонкий баланс между выгодой, получаемой от симбиоза в виде усиления поглощения питательных веществ, и затратами на поддержание гетеротрофного грибного партнера. Имеются также сведения об увеличении поглощения цинка и меди, которые тоже малоподвижны и во многих почвах содержатся в недостаточном количестве.
Грибной мицелий в почве всасывает питательные вещества за пределами зоны истощения, образуемой корневым поглощением, поэтому повышается задействованный объем почвы. Кроме того, гифы гриба, диаметр которых на порядок меньше, могут проходить сквозь тонкие почвенные поры, которые недоступны для корней. Плюс, микоризация обеспечивает дополнительную защиту корней от патогенных микроорганизмов и повышает устойчивость растений к обезвоживанию, что особенно важно при выращивании культур в засушливых районах.

Условия успеха

Казалось бы, искусственная микоризация должна давать большой положительный результат, однако эффект от дополнительного внесения АМ препаратов проявляется не всегда. Восприимчивость растений к АМ колонизации очень различается у разных видов и сортов и заметно зависит от доступности питательных веществ и освещенности. Иными словами, и способность растения самостоятельно поглощать элементы питания, и его способность поддерживать существование гетеротрофного гриба-симбионта дополнительным фотосинтезом равно важны и могут зависеть от генетических и экологических факторов.
Помимо этого, в почве в природных условиях почти всегда присут­ствуют споры микоризных грибов. Причем скопление спор на одном участке обычно включает около 20–50 видов, которые по-разному взаимодействуют с корневой системой в зависимости от внешних условий. Поэтому очень трудно предвидеть эффект от искусственной микоризации для конкретного вида и сорта растений в конкретных условиях выращивания. Искусственная микоризация дает ощутимые результаты на почвах, подвергшихся обработке фунгицидами, или на рекультивируемых, бедных питательными веществами территориях.  

А. Цизь, к. с-х. н., доцент кафедры овощеводства и защищенного грунта НУБиП
Н. Бисько, д. б. н., Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины

ВИЙШОВ З ДРУКУ ЖУРНАЛ "ОВОЧІВНИЦТВО...
Friday, 07 September 2018
Вересневий номер журналу "Овочівництво" №9 (160) 2018 вийшов з друку і чекає на читачів. За питаннями купівлі журналу телефонуйте у ВІДДІЛ ПЕРЕДПЛАТИтел.: +38 (044) 499-97-69 (68), +38 (098) 773-19-49...
Визначник хвороб та шкідників карто...
Wednesday, 11 July 2018
Довідник кишенькоговго формату містить матеріали про найпоширеніші в Україні хвороби і шкідників картоплі.
Thursday, 14 July 2011
В период вегетации растения дыни поражаются грибными и бактериальными болезнями. Среди последних наиболее распространена бактериальная пятнистость, вызываемая бактериями Xantho&sh...
Wednesday, 14 February 2018
Эффективность биопрепаратов зависит от качества внесения
Текущий номер
Поиск
Авторизация
Логин
Пароль
Реклама

© Copyright 2009 - Ovoschevodstvo.com All Rights Reserved     |     Дизайн — Свердличенко Алексей     |     Програмирование — Хагшенас Хажир